大腸菌の呼吸鎖欠損株は、炭酸が供給されれば細胞内pHが7.5付近に保たれていることを明らかにした。Kdp-ATPaseによるK+の取り込みが、細胞内pH調節に関与していると考え、kdp欠損株を分離してその性質を調べた。kdpを欠損させることにより細胞内pH調節能が著しく低下したことから、大腸菌は呼吸鎖が機能しない状態では、呼吸鎖に代わり、プロトン駆動力に依存しないKdp-ATPaseが酸性条件下での細胞内pH調節に重要な役割を果たしていることが示された。
(共同研究につき本人担当部分の抽出不可能)